什么是質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)成分(什么是質(zhì)膜)
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1、質(zhì)膜(plasma membrane)包在細(xì)胞外面,所以又稱細(xì)胞膜(cell membrane),它不僅是區(qū)分細(xì)胞內(nèi)部與周圍環(huán)境的動(dòng)態(tài)屏障,更是細(xì)胞物質(zhì)交換和信息傳遞的通道。
2、圍繞各種細(xì)胞器的膜,稱為細(xì)胞內(nèi)膜。
3、質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性,故總稱為生物膜(biomembrane)。
4、生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ),細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合成、物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)等活動(dòng)都與膜的作用有密切的關(guān)系。
5、質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細(xì)胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx);質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),除對(duì)質(zhì)膜有支持作用外,還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān),所以這部分細(xì)胞骨架又稱為膜骨架。
6、細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。
7、第一節(jié) 質(zhì)膜的化學(xué)組成質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成,另外還有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。
8、膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。
9、動(dòng)物細(xì)胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。
10、一、膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。
11、(一)、磷脂是構(gòu)成膜脂的基本成分,約占整個(gè)膜脂的50%以上。
12、磷脂分子的主要特征:具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈,圖4-1),但存在于線粒體內(nèi)膜和某些細(xì)菌質(zhì)膜上的心磷脂具有4個(gè)非極性的區(qū)域(圖4-2)。
13、脂肪酸碳鏈為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16,18或20個(gè)碳原子組成。
14、常含有不飽和脂肪酸(如油酸)。
15、圖4-1 磷脂的結(jié)構(gòu)圖4-2 心磷脂甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類,在骨架上結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈和一個(gè)磷酸基團(tuán),膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上(圖4-3)。
16、主要類型有:磷脂酰膽堿(phosphatidyl choline,PC,舊稱卵磷脂)、磷脂酰絲氨酸(phosphatidyl serine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine ,PE,舊稱腦磷脂)磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol,PI)和雙磷脂酰甘油(DPG,舊稱心磷脂)等。
17、圖4-3 不同類型的甘油磷脂2、鞘磷脂鞘磷脂(sphingomyelin,SM,圖4-4)在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富,亦稱神經(jīng)醇磷脂,它是以鞘胺醇(sphingoine)為骨架,與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部,親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。
18、原核細(xì)胞和植物中沒有鞘磷脂。
19、圖4-4 鞘磷脂(二)、糖脂糖脂(圖4-5、4-6)是含糖而不含磷酸的脂類,普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上,其含量約占膜脂總量的5%以下,在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高,約占5-10%。
20、糖脂也是兩性分子。
21、其結(jié)構(gòu)與SM很相似,只是由一個(gè)或多個(gè)糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。
22、最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂,它只有一個(gè)半乳糖殘基作為極性頭部,在髓鞘的多層膜中含量豐富;變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂,其頭部包含一個(gè)或幾個(gè)唾液酸和糖的殘基。
23、神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。
24、兒童所患的家族性白癡?。═ay-sachs disease)就是因?yàn)樵谄浼?xì)胞內(nèi)缺乏氨基己糖脂酶,不能將神經(jīng)節(jié)苷脂GM2 加工成為GM3,結(jié)果大量的GM2累積在神經(jīng)細(xì)胞中,導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化。
25、神經(jīng)節(jié)苷脂本身就是一類膜上的受體,已知破傷風(fēng)毒素、霍亂毒素、干擾素、促甲狀腺素、絨毛膜促性腺激素和5-羥色胺等的受體就是不同的神經(jīng)節(jié)苷脂。
26、圖4-5 葡糖腦苷脂圖4-6 糖脂的結(jié)構(gòu) 1. 半乳糖腦苷脂,2. GM1神經(jīng)節(jié)苷脂,3. 唾液酸(三)、膽固醇膽固醇(圖4-7)僅存在真核細(xì)胞膜上,含量一般不超過膜脂的1/3,植物細(xì)胞膜中含量較少,其功能是提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)脂雙層流動(dòng)性,降低水溶性物質(zhì)的通透性。
27、如:在缺少膽固醇培養(yǎng)基中,不能合成膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。
28、圖4-7 膽固醇(四)、脂質(zhì)體脂質(zhì)體(liposome)是一種人工膜。
29、在水中磷脂分子親水頭部插入水中,疏水尾部伸向空氣,攪動(dòng)后形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體,直徑25~1000nm不等。
30、脂質(zhì)體可用于轉(zhuǎn)基因,或制備的藥物,利用脂質(zhì)體可以和細(xì)胞膜融合的特點(diǎn),將藥物送入細(xì)胞內(nèi)部。
31、圖4-8 脂質(zhì)體 (根據(jù)Gerald Karp 2002 修改)二、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。
32、據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。
33、根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式,可分為整合蛋白(integral protein)、外周蛋白(peripheral protein)和脂錨定蛋白(lipid-anchored protein)。
34、整合蛋白可能全為跨膜蛋白(tansmembrane proteins),為兩性分子,疏水部分位于脂雙層內(nèi)部,親水部分位于脂雙層外部。
35、由于存在疏水結(jié)構(gòu)域,整合蛋白與膜的結(jié)合非常緊密,只有用去垢劑(detergent)才能從膜上洗滌下來,如離子型去垢劑SDS(圖4-9),非離子型去垢劑Triton-X100(圖4-10)。
36、圖4-9 十二烷基磺酸鈉圖4-10 Triton-X100整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1至多個(gè)疏水的α螺旋,形成親水通道的整合蛋白跨膜區(qū)域有兩種組成形式,一是由多個(gè)兩性α螺旋組成親水通道;而是由兩性β折疊組成親水通道(圖4-11)。
37、外周蛋白靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合,因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來,有時(shí)很難區(qū)分整合蛋白和外周蛋白,主要是因?yàn)橐粋€(gè)蛋白質(zhì)可以由多個(gè)亞基構(gòu)成,有的亞基為跨膜蛋白,有的則結(jié)合在膜的外部。
38、脂錨定蛋白(lipid-anchored protein)可以分為兩類,一類是糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)連接的蛋白,GPI位于細(xì)胞膜的外小葉,用磷脂酶C(能識(shí)別含肌醇的磷脂)處理細(xì)胞,能釋放出結(jié)合的蛋白。
39、許多細(xì)胞表面的受體、酶、細(xì)胞粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC都是這類蛋白。
40、另一類脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)小葉的長碳?xì)滏溄Y(jié)合,如三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(trimeric GTP-binding regulatory protein)的α 和γ亞基。
41、圖4-11 蛋白與膜的結(jié)合方式①、②整合蛋白;③、④脂錨定蛋白;⑤、⑥外周蛋白。
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